골격근 근섬유, 근원섬유, 근섬유 수축의 특징

골격근

1. 골격근의 의미와 근섬유의 특징

심장박동, 혈관 수축, 100m 달리기 등 우리 몸의 모든 움직임은 민무늬근, 심근, 골격근의 3가지 종류 근육에 의해 이루어집니다. 민무늬근은 의식적 혹은 수의적으로 조절할 수 없기 때문에 불수의근이라고 부릅니다. 혈관벽에 존재하는 민무늬근은 수축 혹은 확장하며 혈류를 조절하는 역할을 합니다. 또한 각종 소화기관의 벽에 있는 민무늬근은 수축 또는 이완을 하며 음식물이 소화관을 따라 이동하거나 소변이 배설되도록 합니다. 심장에서만 발견되는 심근 혹은 심장근은 골격근과 꽤 비슷하지만 민무늬근과 마찬가지로 수의적 조절이 불가능합니다. 하지만 민무늬근과는 달리 심근은 스스로를 조절할 수 있고 신경계와 내분비계에 의해 매우 세밀하게 통제됩니다. 골격근은 수의적으로 조절이 가능하며 골격에 부착되어 골격을 움직이므로 골격근이라 부릅니다. 인체는 약 600종의 골격근을 갖고 있습니다. 골격근의 횡단면을 살펴보면 근육다발막에 싸인 다발을 볼 수 있습니다. 근육다발에는 근내막으로 둘러싸인 근섬유 혹은 근세포들이 들어 있습니다. 인간의 가장 긴 근섬유는 길이가 12cm에 달합니다. 근섬유는 근세포막으로 둘러싸여 있으며 근원섬유, 근세포질, 횡단세관, 근세포질세망, 미토콘드리아, 핵 등을 포함하고 있습니다. 개개의 근섬유는 근세포막이라고 하는 세포막으로 둘러싸여 있습니다. 근섬유의 끝부분에서 근세포막은 힘줄과 합쳐지는데 힘줄은 뼈에 붙어 있습니다. 힘줄은 근섬유에 의해 생성된 힘을 뼈로 전달하여 동작이 가능하도록 합니다. 근세포막은 이외에 산-염기 평형을 유지하고 모세혈관에서 근섬유로 물질을 전달하는 데 관여합니다. 근세포막 안에는 막대 모양의 근원섬유들이 들어 있습니다. 젤라틴과 유사한 물질이 근원섬유의 내부와 근원섬유 사이 공간을 채우고 있는데 이를 근세포질이라 합니다. 근세포질에는 단백질과 무기질, 글리코겐, 지방 그리고 세포소기관이 들어 있습니다. 근세포질은 다른 세포의 세포질에 비해 더 많은 양의 글리코겐과 미오글로빈을 갖고 있습니다. 횡단세관은 근세포막의 연장으로서 근섬유의 내부와 외부를 잇는 통로 역할을 합니다. 횡단세관을 통해 외부물질이 근섬유 내부로 들어오고 노폐물이 외부로 빠져나갈 수 있습니다. 또한 근원섬유 사이를 지나며 서로 연결되어 있어서 근세포막에 도달한 신경자극이 개개의 근원섬유에 빠른 속도로 전달되도록 도와줍니다. 근세포질세망은 근육 수축에 필수적인 칼슘의 저장고 역할을 합니다.

2. 근원섬유의 특징

개개의 근섬유는 수백에서 수천에 이르는 근원섬유를 포함하고 있는데 이들이 골격근의 수축을 담당합니다. 근원섬유를 이루는 작은 소단위를 근섬유분절이라고 합니다. 현미경으로 골격근섬유를 관찰하면 특유의 줄무늬, 즉 횡문을 볼 수 있습니다. 심근도 횡문을 갖고 있으므로 이 둘을 합쳐 횡문근이라 부릅니다. 횡문은 근원섬유가 규칙적으로 배열되어 있기 때문에 나타납니다. 근원섬유에는 A밴드(암역)로 불리는 어두운 부분이 I밴드(명역)라고 하는 밝은 부분과 교대로 나타납니다. A밴드의 가운데에는 약간 밝은 H존이 있는데 이는 근원섬유가 이완했을 때에만 관찰됩니다. H존 가운데의 어두운 선은 M선이라 불립니다. I밴드의 중앙에는 Z선이 있습니다. 2개의 Z선 사이의 구역을 근섬유분절이라 하며 I밴드-A밴드-H존-M선-나머지 A밴드 부분-두 번째 I밴드의 순서로 구성되어 있습니다. 근원섬유는 Z선끼리 맞닿아 연결되어 있는 수많은 근섬유분절로 이루어져 있습니다. 전자현미경을 이용하여 근원섬유를 관찰하면 근육 수축을 담당하는 두 종류의 단백질 필라멘트를 볼 수 있습니다. 가는 필라멘트는 주로 액틴으로 이루어져 있고 굵은 필라멘트는 주로 미오신으로 구성되어 있습니다. 밝은 I밴드에는 가는 필라멘트만 존재하고, 어두운 A밴드에는 굵은 필라멘트와 가는 필라멘트가 함께 존재합니다. H존은 A밴드의 중앙 부위인데 이곳에는 굵은 필라멘트만 있습니다. 굵은 필라멘트는 H존 중앙의 M선에 부착되어 있습니다. 반면 가는 필라멘트는 Z선에 부착되어 있습니다. 굵은 필라멘트는 200여 개에 달하는 미오신 분자로 구성되어 있는데 각각의 미오신 분자는 2개의 무거운 사슬과 4개의 가벼운 사슬로 구성되어 있습니다. 2개의 무거운 사슬이 꼬여서 기다란 몸통을 형성하고 무거운 사슬과 가벼운 사슬로 이루어진 끝부분은 구형으로 둥글게 말려 있으며 미오신 머리라 불립니다. 미오신 머리는 근육 수축 시 가는 필라멘트의 특정 활성 부위와 결합합니다. 가는 필라멘트의 한쪽 끝은 Z선에 붙어 있고 다른 쪽 끝은 근섬유분절의 중심부를 향해 있습니다. 이들은 미오신 머리와 결합할 수 있는 활성 부위를 갖고 있습니다. 가는 필라멘트는 액틴, 트로포미오신, 트로포닌의 세 가지 단백질로 구성되어 있습니다. 가는 필라멘트의 뼈대를 이루는 것은 액틴인데 이들은 단일 폴리펩티드로 구성된 구형 단백질입니다. 액틴 분자는 다른 액틴과 모여 2줄의 나선형 사슬을 형성합니다. 각각의 액틴 분자는 미오신 결합 부위를 갖고 있습니다. 트로포미오신은 관 모양의 단백질로써 액틴 가닥 주위를 감싸고 있고, 트로포닌은 액틴 가닥과 트로포미오신에 일정한 간격으로 부착되어 있습니다. 트로포닌과 트로포미오신은 칼슘이온과 함께 근원섬유의 수축과 이완을 조절합니다.

3. 근섬유 수축

근섬유의 수축은 뇌 혹은 척수에서 시작되어 알파운동뉴런을 통해 전달되는 활동전위에 의해 시작됩니다. 알파운동뉴런은 근섬유를 신경지배하고 있는 뉴런이고, 하나의 알파운동뉴런과 그것이 지배하고 있는 다수의 근섬유를 총칭하여 운동단위라고 합니다. 알파운동뉴런과 근섬유 사이의 틈을 신경근육이 음부라 부르는데 여기에서 신경계와 근육계 사이의 의사소통이 이루어집니다. 활동전위가 알파운동뉴런의 수상돌기와 축삭을 거쳐 축삭말단에 도달하면 신경말단으로 칼슘이온이 유입되고, 신경말단은 신경전달물질인 아세틸콜린을 분비합니다. 아세틸콜린이 근섬유 표면의 수용체에 결합하면 근세포막에 있는 이온채널이 열립니다. 이에 나트륨이온이 유입되면서 근섬유에 활동전위가 발생되는데, 이 과정을 탈분극이라 합니다. 활동전위는 근세포막을 탈분극 시키는 것 외에 횡단세관을 따라 세포 내부로 들어오기도 합니다. 전기 신호가 세포 내부에 도달하면 근세포질세망에 저장된 칼슘이온이 대량으로 방출되어 세포질의 칼슘이온 농도가 증가합니다. 안정 상태에서는 액틴 분자 상의 미오신 결합 부위를 트로포미오신이 덮고 있고, 트로포닌이 트로포미오신을 고정하고 있기 때문에 액틴과 미오신 머리가 결합할 수 없습니다. 활동전위가 도달하면 근세포질 내 칼슘 농도가 높아지고, 칼슘이 트로포닌과 결합합니다. 칼슘이온과 결합한 트로포닌은 트로포미오신 분자를 이동시킴으로써 액틴의 미오신 결합 부위가 드러나도록 합니다. 이로써 액틴이 미오신 머리와 결합하여 연결다리를 형성할 수 있게 되고 근육 수축이 일어납니다. 이때 액틴과 결합하는 미오신은 ADP와 결합한 형태입니다. 근육이 수축할 때 근섬유가 짧아지는데 이는 활주 필라멘트 이론으로 설명할 수 있습니다. 미오신 머리가 액티에 결합하면 미오신 머리의 구조에 변화가 오는데, 그 결과 미오신 머리가 기울어지며 결합하고 있는 가는 필라멘트를 근섬유분절의 중심부 쪽으로 끌어당기게 됩니다. 굵은 필라멘트 위로 가는 필라멘트가 끌어당겨지면 근섬유분절이 짧아지고 동력이 만들어집니다. 미오신 머리가 기울어져서 가는 필라멘트를 끌어당긴 후에는 미오신 머리에 새로운 APT가 결합합니다. APT와 결합한 미오신은 액틴과의 결합력이 약해지므로 미오신 머리는 액틴에서 분리되고 원래의 위치로 돌아옵니다. 그다음 새로운 액틴 결합 부위에 부착하여 같은 과정을 반복하게 되는데 이를 연결다리 순환이라고 합니다. 근육 수축 과정 중에는 가는 필라멘트가 근섬유분절의 중심부 쪽으로 이동하면서 굵은 필리멘트와 겹쳐지는데 이렇게 되면 I밴드와 H존이 좁아집니다. 근육 수축은 에너지를 소모하는 과정이므로 ATP가 필요합니다. 미오신 머리는 액틴 결합 부위 외에 ATP 결합 부위를 갖고 있으므로 ATP와 결합할 수 있습니다. ATP 결합 부위는 아데토신삼인산효소 활성도 갖고 있어서 미오신-ATP에 작용하여 미오신-ADP를 만들고 에너지를 방출합니다. 이 과정을 통해 연결다리 형성과 미오신 머리가 기울어지는데 필요한 에너지를 제공합니다. 근육 수축은 근세포질에 칼슘이 존재하는 한 지속됩니다. 칼슘이 근세포질로부터 제거되고 근세포질 칼슘이온 농도가 낮아지면 근육 수축이 종결됩니다. 근세포질세망으로의 칼슘의 환수는 능동적인 칼슘 펌프 시스템에 의해 이루어지므로 ATP를 필요로 합니다. 따라서 근육의 수축과 이완에 모두 에너지가 필요합니다. 칼슘이 근세포질세망으로 돌아가면 트로포닌과 트로포미오신은 휴식 상태의 구조로 돌아갑니다. 이는 미오신과 액틴의 결합을 저해하고, 굵은 필라멘트와 가는 필라멘트는 이완 상태로 돌아가게 됩니다.