1. 체액의 삼투농도 조절
정상인의 체액 삼투농도는 300 mOsm/L 내외로 일정하게 유지되고 있습니다. 이것은 신장에서 나트륨과 수분의 배설량을 적절히 조절함으로써 가능합니다. 하루에 약 180L의 액체가 사구체를 통해 여과되지만 대부분의 수분은 세뇨관과 집합관에서 재흡수되고 1.5L 정도만이 요를 통해 배설됩니다. 일반적으로 세뇨관과 집합관에서의 수분 재흡수는 나트륨과 염소의 이동에 따라 형성된 삼투농도 차이에 의해 이루어지기도 하지만, 물을 너무 많이 마셔서 체액의 삼투농도가 낮아지거나 땀을 많이 흘려 심한 탈수로 인해 삼투농도가 증가된 경우 등에는 나트륨과 염소의 이동과는 별도로 신장과 내분비기관이 밀접한 상호작용에 의해 수분을 선택적으로 재흡수함으로써 체액의 삼투농도를 정상화시킬 수 있습니다. 수분의 선택적 재흡수를 위해서는 신장의 수질 및 피질조직과 세뇨관에 형성되어 있는 특수한 삼투농도의 기울기가 중요한 역할을 합니다. 신장 피질조직 내 삼투농도는 약 300 mOsm/L이지만 신장 수질 내부로 들어갈수록 삼투농도는 점차 증가하여 수질의 끝 신장유두 부분에서는 약 1,400 mOsm/L까지 상승하게 됩니다. 신장 수질 내 삼투농도가 이처럼 높게 유지될 수 있는 것은 세뇨관과 혈관계의 구조 및 기능상의 특성 때문입니다. 근위세뇨관에 이어진 헨레고리는 하행각을 따라 신장의 수질 내부로 깊숙이 내려갔다가 상행각을 따라 다시 올라와 신장의 피질 부위에 이르러 원위세뇨관으로 연결됩니다. 몇몇 네프론에서 뻗어 나온 원위세뇨관들은 하나의 집합관으로 모아져 다시 신장 수질 내부로 들어가게 됩니다. 헨레고리 하행각은 수분의 투과도가 높아 주위 조직과 삼투평형을 이루므로, 헨레고리 하행각이 수질 내부로 내려갈수록 헨레고리 강 내 요는 삼투농도가 점차 상승하여 신장유두 부분에서는 약 1,400 mOsm/L에 이르게 됩니다. 헨레고리 상행각은 수분의 투과도가 매우 낮으며 나트륨-칼륨펌프에 의해 헨레고리 강 내의 요에서 주위 조직 쪽으로 나트륨과 염소가 이동하여 나가기 때문에, 피질 쪽에 가까워질수록 헨레고리 상행각 내 요는 주위 조직에 비해 매우 낮은 삼투농도를 이루게 됩니다. 한편 이동한 나트륨과 염소에 의해 수질조직 내 삼투농도는 매우 높은 상태를 유지하게 되며, 특히 신장 수질 내부로 깊숙이 내려갈수록 농도 상승현상은 더욱 심해집니다. 즉, 헨레고리 내 요는 하행각을 따라 신장 수질 내부로 내려가면서 점차 농축되어 고장성 요가되었다가 상행각을 따라 피질 쪽으로 올라오면서 점차 다시 희석되어 저장성 요가 된 후 원위세뇨관에 이르게 됩니다. 이렇게 형성된 저장성 요는 원위세뇨관과 집합관을 흐르는 동안 체액의 삼투농도 조절에 이용됩니다. 즉, 체액의 삼투농도가 낮을 때는 원위세뇨관과 집합관에서 수분의 재흡수율이 낮아져 저장성 요를 그대로 체외 배설하게 되고, 체액의 삼투농도가 높을 경우에는 수분의 재흡수율이 높아져 고장성 요를 형상한 후 배설하게 됩니다. 원위세뇨관과 집합관에서 수분의 재흡수는 시상하부의 삼투수용체와 뇌하수체후엽에서 분비되는 항이뇨호르몬에 의하여 조절됩니다. 주변 혈액의 삼투압 변화로 인해 삼투수용체 세포 내외로 수분의 확산현상이 일어나면 삼투수용체 세포가 이를 감지하고 뇌하수체후엽의 항이뇨호르몬 분비를 조절합니다. 즉, 평상시 원위세뇨관과 집합관의 수분 투과도는 매우 낮으나 수분 섭취 부족으로 인해 체액의 삼투농도가 높아지면 시상하부의 삼투수용체 세포가 이를 감지하고 항이뇨호르몬의 분비를 촉진하여 원위세뇨관과 집합관의 수분 투과도는 증가됩니다. 그 결과 헨레고리 상행각에 형성되었던 저장성 요는 수질 내 집합관을 이동하는 동안 수질조직 쪽으로 수분이 확산, 재흡수되어 고장성 요로 전환된 후 체외로 배설됩니다. 이때 수질조직의 높은 삼투농도는 집합관 내 요로부터 수질 쪽으로 수분의 확산을 강력하게 촉진하는 원동력이 됩니다. 한편, 수분의 섭취가 많아 세포외액의 삼투농도가 낮아지고 혈장 삼투농도도 낮아지면 시상하부의 삼투수용체 세포가 이를 감지하여 항이뇨호르몬의 분비를 억제하게 됩니다. 그 결과 원위세뇨관과 집합관에서 수분의 투과도는 낮은 상태가 되어 수질조직 쪽으로의 수분 확산이 이루어지지 않게 됨으로써 헨레고리 상행각에서 형성되었던 저장성 요가 그대로 배설되는데, 이를 수분이뇨라고 합니다. 일반적으로 혈장의 삼투농도는 약 300 mOsm/L이므로 삼투농도가 매우 높은 신장 수질 내에서는 분포되어 있는 모세혈관 내 수분이 수질조직 쪽으로 다량 확산되어 빠져나가고 모세혈관 내로 수질 내 다량의 나트륨과 염소 등의 용질이 확산하여 들어감으로써 이들 간의 농도 경사는 곧 소멸되어야 합니다. 그러나 실제로는 신장 수질 내 혈관 구조의 특수성으로 인하여 이런 현상은 일어나지 않습니다. 수질 내 혈관은 직혈관으로서 헨레고리와 집합관에 나란히 주행하고 있는데 수질의 내부 깊숙이 들어가는 하행각을 따라 주행할 때에는 확산에 의해 많은 양의 용질을 받아들이고 수분을 내어놓다가, 다시 피질 쪽으로 돌아 나오는 상행각을 따라 주행할 때에는 많은 양의 용질을 내어놓고 수분을 받아들임으로써 헨레고리와 같은 역류계를 형성하여 수질조직이 높은 삼투농도를 보존할 수 있도록 합니다. 즉, 헨레고리에 나란히 주행하고 있는 직혈관의 머리핀 모양 고리는 수질 간질액 내의 용질이 모세혈관으로 확산에 의해 손실되는 것을 최소화함으로써 삼투농도를 보존할 수 있는 구조인 것입니다.
2. 체액의 산성도 조절
생체 내에서 일어나는 수많은 생화학적 대사반응의 효소는 단백질이기 때문에 체액은 수소이온 농도에 민감합니다. 이 때문에 생체는 세포외액의 pH를 매우 좁은 범위 내에서 세밀하게 조절하고 있으며 이에 의해 세포내액의 pH를 간접적으로 조절합니다. 정상 상태에서 동맥혈의 pH는 7.4 내외로 조절되고 있는데, 이는 여러 기관들의 상호 협동작용의 결과입니다. 이 중 특히 신장은 수소이온의 획득과 손실 간의 균형을 통해 혈장 수소이온의 농도를 비교적 일정하게 유지하는 역할을 수행하고 있습니다. 체액의 pH는 다음의 여러 기관들에 의해서 조절될 수 있습니다. 체내 대사작용의 결과 이산화탄소가 생성되는데 이산화탄소는 체액에 녹아 탄산이 되고 다시 중탄산이온과 수소이온으로 해리됩니다. 이렇게 생성된 수소이온이 체외로 제거되지 않으면 체액을 산성 쪽으로 기울게 만드는 원인이 됩니다. 폐에서는 이 반응의 역반응을 진행하여 수소이온을 다시 이산화탄소로 전환해서 호기에 섞어 체외로 배출할 수 있습니다. 그러므로 탄산을 휘발성 산이라고 합니다. 만일 폐환기량이 변화되면 휘발성 산의 배출량이 변화되고 그에 따라 체액의 pH가 변동될 수 있습니다. 체내 단백질의 분해대사 과정에서 인산과 황산 및 기타 유기산이 형성됩니다. 이들은 폐를 통해서 기체의 형태로 배출될 수 없기 때문에 비휘발성 산이라 하며, 신장에서 요를 통해 체외로 배설될 수 있습니다. 체내에서 형성된 이들 산은 일단 혈장 내의 완충염인 탄산수소나트륨에 의해 중화되어 인산수 소이 나트륨과 황산나트륨 등의 중성염과 이산화탄소로 전환됩니다. 이때 형성된 이산화탄소는 폐를 통해 체외로 배출되고, 중성염인 인산수 소이 나트륨과 황산나트륨은 혈액을 따라 신장으로 운반된 뒤 사구체에서 여과됩니다. 사구체여과를 통해 신장 세뇨관 강 내로 이동한 인산수 소이 나트륨은 나트륨이온이 해리된 후 인산수소나트륨이온으로 전환되고, 해리된 나트륨이온은 세뇨관 상피세포의 나트륨-칼륨펌프에 의해서 혈액으로 이동됩니다. 수소이온펌프에 의해 세뇨관 상피세포로부터 세뇨관 강 내로 능동운반된 수소이온은 인산수소나트륨이온과 결합하여 인상이 수소나트륨으로 전환된 후 요 중으로 배설됩니다. 한편 세뇨관 강 내로 이동하여 들어온 수소이온은 세뇨관 상피세포 내에서 탄산탈수효소에 의해 이산화탄소와 물 분자로부터 형성된 탄산에서 해리된 것입니다. 탄산으로부터 수소이온이 해리된 후 생성된 중탄산이온은 혈관 내로 이동하여 나트륨과 결합함으로써 인산을 중화하는 데 소모되었던 탄산수소나트륨을 재보충하는 데 쓰입니다. 신장 세뇨관 강 내로 이동한 황산나트륨은 나트륨이온이 해리된 후 황산이온으로 전환되고, 해리된 나트륨이온은 세뇨관 상피세포의 나트륨-칼륨펌프에 의해서 혈액으로 이동합니다. 한편 세뇨관 상피세포 내 글루타민은 암모늄이온과 중탄산이온으로 해리되는데 이 중 암모늄이온은 확산에 의해 세뇨관 강 내로 이동한 뒤 황산이온과 결합하여 황산암모늄으로 전환되어 요 중으로 배설됩니다. 해리된 중탄산이온은 혈관 내로 이동하여 나트륨과 결합함으로써 황산을 중화하는 데 소모되었던 탄산수소나트륨을 재보충하는 데 쓰입니다. 혈장 중탄산이온은 계속하여 사구체에서 여과되고 있고 그 양은 상당합니다. 따라서 여과된 중탄산이온이 재흡수되지 않고 그대로 요로 배설된다면 체액의 pH를 유지하는 데 필요한 탄산수소나트륨은 매우 부족하게 될 것입니다. 하지만 신장은 다음의 과정을 통해 사구체에서 여과된 중탄산이온을 100% 재흡수하고 있습니다. 수소이온펌프에 의해 세뇨관 상피세포로부터 세뇨관 강 내로 이동하여 들어온 수소이온은 세뇨관 강 내의 중탄산이온과 결합하여 탄산을 형성하고 이것은 이산화탄소와 물 분자로 전환된 뒤 세뇨관 상피세포 내로 확산되어 들어갑니다. 상피세포 내로 들어온 이산화탄소와 물 분자는 탄산탈수효소에 의해 다시 탄산을 형성한 후 수소이온과 중탄산이온으로 해리되고, 중탄산이온은 혈관 내로 이동하여 나트륨이온과 결합함으로써 탄산수소나트륨을 재보충하는 데 쓰이게 됩니다. 체내 대사 과정 중에 형성되는 산을 중화함으로써 혈액의 정상 pH를 유지시키기 위해서는 완충염인 탄산수소나트륨의 농도를 일정하게 유지하는 것이 중요하며, 이를 위해 신장은 여러 가지 메커니즘을 통해 중탄산이온을 재보충하고 있습니다.
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